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Les Ascomycètes

Chapitre 4

Rubriques

Les Ascomycétes
mardi 18 décembre 2012, par Guy Durrieu




ASCOMYCOTINA

-Nous voilà devant le groupe de loin le plus important puisqu'il réunit environ les ¾ des espèces connues de
champignons.

-Il est caractérisé par l'asque, cellule dans laquelle se déroule la méiose et la différenciation des ascospores.

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Typiquement, l'asque contint 8 ascospores(il y a une division supplémentaire après la méiose) mais il existe des

variations par avortement ou divisions supplémentaires. La libération des ascosporesest réalisée de plusieurs

Dans la même rubrique

façons, par désorganisation ou éclatement de la paroi de l'asque, ou bien par expulsion brutale au travers d'un
pore apical de structure plus ou moins complexe...

Les Holomycètes
Place des champignons
dans le règne vivant
Les Ascomycetes

Asques (Geopora sumneriana)

-C'est un groupe dont la classification est en pleine évolution. Les subdivisions qui avaient
été établies sur des critères morphologiques ont subi de profonds remaniements à la suite
de travaux de phylogénie basés sur des caractères ultrastructuraux et moléculaires. Mais
même encore on ne peut que constater qu'il manque encore beaucoup de données et qu'il
reste donc un certain nombre d'incertitudes.

-D'autre part les différents auteurs ne s'accordent pas toujours sur les niveaux
hiérarchiques et les dénominations des grandes divisions, Classes, Ordres,..., qui peuvent
varier de façon importante. Aussi le tableau présenté, assez simplifié, est loin d'être ni
parfait ni définitif.

-Dans un premier temps on distingue trois grands phylums nettement définis,
les Taphrinomycotina, les Saccharomycotina et les Pezizomycotina.

Les Basidiomycetes
Les groupes de base



Les Ascomycètes ancestraux auraient été filamenteux et le développement mycélien aurait été perdu à deux
reprises d'une part chez les Taphrinomycotina (Schizosaccharomycètes) et d'autre par chez les Saccharomycotina.

Taphrinomycotina


-Ou Archiascomycètes, Archéoascomycètes.

Chez les Taphrinomycotina, le groupe le plus basal, existent deux types morphologiques : des asques nus et une
croissance unicellulaire (levures) ou un ascocarpe rudimentaire et une croissance mycélienne.

-NEOLECTOMYCETES

Avec le seul genre Neolecta (3 espèces) ressemblant à un Mitrula. A été qualifié de « dinosaure » des
Ascomycétes (' la taille près et certainement beaucoup plus ancien !), car selon certains il représenterait un type
basal pour tous les Ascomycètes. - Avec le seul genre Neolecta (3 espèces) ressemblant ࢰ un Mitrula. A été qualifié de « dinosaure »
des Ascomycètes (à la taille près et certainement beaucoup plus ancien !), car selon certains il représenterait un type
basal pour tous les Ascomycètes.


TAPHRINOMYCETES
Taphrinales

Le cycle de développement comprend 2 phases successives, l'une levuriforme se développe à la surface des
organes végétatifs et se conserve dans les bourgeons puis au printemps la phase mycélienne, filamenteuse devient
parasite et provoque des déformations importantes sur les feuilles, les rameaux ou les fruits.
Les asques se forment à la surface des organes
attaqués.
Taphrina deformans, la cloque du Pêcher, T.
pruni,la pochette du prunier T. populina sur
Peuplier.
Protomyces parfois classé dans les
Protomycetales, produit des galles sur de
nombreuses herbacées

SCHIZOSACCHAROMYCETES


Ce sont des formes
de levures qui se distinguent des Saccharomycètes par leur mode
de multiplication par partition cellulaire et non par
bourgeonnement. On connaît 4 espèces de
Schizosaccharomyces

PNEUMOCYSTIDOMYCETES

Les Pneumocystis sont des parasites unicellulaires des mammifères et, chez l'homme, à l'origine de graves
pneumonies, en particulier chez les immunodéficients. D'abord considéré comme des protistes, ce sont des études
ultrastructurales puis de biologie moléculaire qui ont permis de préciser leur place.

Saccharomycotina


Ou Saccharomycètes, Hemiascomycètes (p.p.). -Champignons essentiellement levuriformes rarement
filamenteux, à multiplication végétative par bourgeonnement. Des bourgeonnements successifs peuvent, dans
certains, cas aboutir à des pseudomycéliums.
Les asques, isolés, résultent de la fusion de deux cellules.
Un seul ordre : Saccharomycétales.
Beaucoup se développent à la surface des végétaux, en particulier des fruits, utilisant les exsudats sucrés, telle
l'espèce bien connue : Saccharomyces cerevisiae, la levure de Bière domestiquée depuis des siècles.
- Certains vivent en relation avec les animaux, et nous sommes directement concernés par
Candida albicans, hôte fréquent de nos muqueuses qui peut devenir pathogène (muguet).
A signaler aussi les Eremothecium, filamenteux, parasites des végétaux dont une espèce, E. gossypii, dangereuse pour le coton.


Pezizomycotina


On les désigne aussi sous le terme d߷Euascomycètes. Ce sont les Ascomycètes filamenteux, ils possèdent souvent
des formes de multiplication asexuée (anamorphes) très diverses et beaucoup d'entre eux ne sont même connus
que par ces seules formes (Champignons Imparfaits ou Deutéromycètes). Le phénomène de lichénisation, qui
affecte des ordres entiers, a joué un rôle très important dans l'èvolution de ces champigons et s'est produit de
façon indépendante dans plusieurs lignées. Leurs asques sont protégés à l'intérieur d'organes spéciaux, ascocarpes,
de structure variée : périthèce, apothècie, cleistothèque, ascostroma.

PEZIZOMYCETES

L'ascocarpe est une apothècie (ils correspondent à une bonne partie des ex Discomyctes). Ils comprennent toutes
les espèces dont les asques sont operculés. Mais en dehors de ces formes discoïdes n'oublions pas les formes
hypogées résultant d'une involution de l'apothècie. Cette transformation s'est produite de façon indépendante
dans plusieurs lignées différentes.

Coupe dans une apothécie


Un seul ordre : Pezizales avec une douzaine de familles. Pezizacées : Peziza, Sarcosphaera Terfezia,
Morchellacées : Morchella, Verpa, Disciotis, Discinacées : Gyromitra, Tubéracées : Tuber, Choiroyces,
Terféziacées : Terfezia, Tirmania, Helvellacées : Helvella, Sarcoscyphacées : Sarcoscypha, Pyronematacées :
Aleuria, Otidea, Caloscyphacées : Caloscypha.

ORBILIOMYCETES

Ce sont également des discomycètes, leurs apothècies gélatineuses sont de petite taille et les asques sont
inoperculés. Certains ont des anamorphes (Arthrobotrys) nématophages.

DOTHIDEOMYCETES Correspondent en grande partie aux Loculoascomycètes dont l'ascocarpe d'abord confondu avec le vrai périthèce
des « Pyrénomycétes » (rangés dans les Sordariomycètes) est en fait un stroma dans lequel se creusent
secondairement une ou plusieurs cavités dans lesquelles se développent les asques. C'est l'ascostroma corrélé à
des asques bituniqués, c'est à dire à paroi constituée de 2 couches séparables.

La distinction entre les divers ordres n'est pas toujours facile, elle est basée en particulier sur le processus de
formation des locules à l'intérieur de l'ascostroma. Citons :

Dothideales : avec le genre Mycosphaerella, plus d'un millier d'espèces, dont beaucoup sont parasites
des végétaux. C'est aussi à cet ordre que se rattache Aureobasidium pullulans, forme conidienne très fréquente à
l'automne sur les débris végétaux humides.

Pleosporales : avec Pleospora, aux spores mûriformes. Venturia agents des tavelures des fruitiers. Herpotrichia
qui enveloppe de ses filaments sombres les pousses de coniféres enfouis sous les neiges tardives.

Capnodiales : elles sont responsables des « fumagines » recouvrant les organes chlorophylliens des végétaux d'une
couche de mycélium trés sombre.

ARTHRONIOMYCETES

Petit groupe voisin du précédent. Forment des microlichens surtout dans les régions tropicales.

EUROTIOMYCETES

Regroupent des champignons avec des types d'ascocarpes bien différents. D'une part ceux correspondent aux
anciens Plectomycètes. Leurs asques ont une paroi fine, évanescente et sont dispersés sans ordre apparent dans
l'ascocarpe du type cleistothèque ou à paroi très diffuse. D'autre part des ascocarpes de type périthèce, s'ouvrant par
une ostiole.

Eurotiales : Bien connus par leurs formes conidiennes : Penicillium, Aspergillus...D'où leur importance
économique. Pensez à la Pénicilline ou au Roquefort ! Les stades parfaits sont souvent constitués de cleistothèques
à paroi peu consistante avec des ascospores lenticulaires à épaississement équatorial. Mais il y a une grande variété
de formes et c'est ici que viennent se placer les « truffes de cerf » Elaphomyces.

Onygenales : Nombreuses espèces kératinophiles, donc se développant sur des restes animaux : poils, corne...
(Onygena). Mais aussi parasites : diverses mycoses dont les teignes (Trichophyton) et aussi de bien plus
dangereuses : histoplasmoses et coccidiomycoses.

Pyrenulales, Verrucariales, ChaetothyrialesPyrenulales, Verrucariales, Chaetothyriales : Champignons lichénisants, classés jadis dans les Pyrénolichens. balancement des marées.

LEOTIOMYCETES

Ce sont principalement des discomycètes avec asques inoperculés à paroi simple (unituniqués). Certains produisent
des ascocarpes charnus tandis que des espèces parasites ont des fructifications plus discrètes certaines entièrement
closes (Erysiphales). La classification des Léotiomycètes est encore loin d'être bien établie.

Helotiales : On y rencontre des formes charnues comme avec les genres Leotia, Bulgaria, Mitrula, Spathularia
et aussi Chlorociboria. Mais les Géoglossacées sont à exclure. Les Sclérotiniacées sont des parasites importants pour
l'agriculture, exemples Botryotina avec sa forme conidienne Botrytis qui provoque les pourriture grise, ou Monilina
dont la forme conidienne Monilia provoque les pourritures brunes des fruits.

Monilia fructigena sur coing


Cyttariales : Un seul genre, Cyttaria qui posséde de curieuses fructifications sphériques, il est parasite des hêtres
austraux (Nothofagus) et se rencontre donc uniquement sur le pourtour du pacifique sud, Andes de Patagonie,
Nouvelle Zélande, Ouest de l'Australie..

Cyttaria sur une branche de Nothofagus


Rhytismatales : les ascocarpes sont inclus dans des stromas immergés dans les tissus de l'hôte. Genre typique

Rhytisma salicinum (photo S. Poumarat)


Erysiphales : Les ascocarpes entiérement clos ne correspondent ni à
la définition exacte d'un périthèce ni à celle d'une cleistothèque. Le terme de chasmothèque a étéproposé. Ce sont des parasites foliaires, les Oïdiums,
qui s'attaquent à un très grand nombre de plantes. Certains sont redoutables pour les cultures (vigne, pommier,
rosier). Il représentent peut être une entité bien particulière au sein des Léotiomycètes.

Cleistothècie de Phyllactia corylea

Blumeria graminis sur feuille d'avoine


LECANOROMYCETES
Cette classe est extrêmement importante par le nombre de ces espèces (plus de 13000) et du fait que la plus
grande part sont des champignons lichénisants ou lichénicoles. Les ascocarpes sont des apothècies (Discolichens),
ils ne sont périthéciens que dans de rares cas. Les asques inoperculés ont des parois multicouches, dont plus
épaisses très visibles.

On distingue plusieurs ordres : Lécanorales, Peltigérales, Ostropales, Umbilicariales...

LICHINOMYCETES

Discolichens à asques inoperculés, un seul ordre : Lichinales. Lichina pygmaea forme des coussinets denses sur les
rochers littoraux.

SORDARIOMYCETES


Englobent l'essentiel des « Pyrénomycètes » dont l'ascocarpe est un pêrithèce, nu
ou inclus dans un stroma et les asques unituniqués. C'est un ensemble très important
par le nombre de ses espèces, seuls quelques ordres parmi les plus importants sont
cités.
Méliolales : Ce sont des agents de Fumagines. Ectoparasites des organes verts sur
lesquels se développe un mycélium de couleur foncée. Les périthèces se forment à
la surface d'un mince stroma. Ce sont surtout des champignons de régions tropicales
humides.
Hypocréales (comprennent les Clavicipitales) : Les ascocarpes (périthèces) sont
immergés dans un stroma charnu, souvent vivement coloré, ou disposés à
sa surface. Beaucoup sont des parasites de plantes Nectria, Claviceps purpurea
(l'ergot du seigle), Epichloë typhina (la quenouille des graminées), d'insectes ou
d'arachnides (Cordyceps) ou d'autres champignons (Hypomyces, Cordyceps). Et
aussi des formes saprotrophes (Hypocreopsis)

Cordyceps capitata sur Elaphomyces


Hypocreopsis rhododendri sur branche morte.


Ophiostomatales : Périthèces isolés, asques à paroi évanescente. Ophiostoma ulmi est le responsable de la
« maladie hollandaise » de l'Orme.
Diaporthales : Les périthèces sont noirs isolés ou groupés et immergés dans un stroma. A noter Cryphonectria
parasitica qui provoque le chancre du châtaignier.
Sordariales : Nombreuses espèces coprophiles. Neurospora crassa est la « Drosophile » des mycologues
généticiens.
Xylariales : Périthèces inclus dans des stromas durs, de couleur sombre. Beaucoup sont xylophages : Xylaria,
Hypoxylon, Daldinia, Diatripes...

LABOULBENIOMYCETES

Champignons très curieux par leur mode de vie en ectoparasites d'arthropodes. Leur place dans la classification
reste encore à déterminer exactement. Une seule chose est certaine, ce sont bien des Ascomycètes. Chez certains
il existe des individus mâles et femelles séparés, cas très rare chez les Ascomycètes. Deux ordres , Pyxidophorales
et Laboulbeniales.