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Les Holomycètes

Chapitre 2

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Les Holomycètes
mercredi 9 mars 2016, par Guy Durrieu



Les HOLOMYCETES


Une lignée s'est détachée très tôt de celle qui a mené à l'ensemble des Eumycètes, elle s'est ensuite diversifiée en
trois phylums d'organismes unicellulaires qui ont la caractéristique commune de posséder un stade amiboïde qui vit
en parasite endocellulaire et de ne pas avoir de paroi dans certaines phases. Si on a voulu y voir des formes
primitives représentatives des ancêtres des champignons, il semblerait que ce soient des organismes très évolués

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dont la simplicité structurale découlerait de leur mode de vie. Ils présentent une très grande diversité et il semble

que l'on ne connaisse encore qu'une très faible partie.

Dans la même rubrique


On a proposé récemment de les réunir dans un super-phylum les Opisthosporidia (Karpov, Aleoshin et Mikhailev 2014)

Les Holomycètes
Place des champignons
dans le règne vivant
Les Ascomycetes
Les Basidiomycetes
Les groupes de base


Microsporidies


A l'origine considérées comme des Schizomycètes puis promenées entre divers groupes de protistes elles ont
maintenant trouvé leur place près des champignons. Ce sont des parasites intracellulaires d'animaux, plus de 1500
espèces ont été décrites (ex. Nosema bombycis la pébrine du Ver à soie), dont plus d'une centaine chez les
vertébrés y compris l'homme. Mais étant donné leur spécificité relativement étroite il en existe sans doute un bien
plus grand nombre d'espèces.

Tout l'organisme peut être envahi avec des effets très divers, parfois létaux, parfois aboutissant à la formation
d'un xénoma, complexe symbiotique entre les cellules hôtes et le parasite. Chez l'homme on connaît plus d'une
dizaine d'espèces provoquant des microsporidioses qui affectent les appareils digestifs respiratoire ou urinaire, les
yeux, les muscles. Elles sont fréquentes chez les sujets immuno-dépressifs.

Leur particularité essentielle est l'absence de mitochondries, ces organites normalement présents chez tous les
Eucaryotes et dont elles possèdent le plus petit génome connu. Cette simplicité avait amené à les considérer
comme des organismes très primitifs, elle correspond au contraire à des réductions adaptatives au parasitisme
endocellulaire.

Elles produisent des spores de résistance qui peuvent se conserver hors des tissus de l'hôte, protégées par une
paroi chitineuse. Ces spores germent avec l'émergence d'un « tube polaire » qui perce la paroi cellulaire et
permet ainsi au contenu sporal de se déverser dans le cytoplasme de la cellule hôte. La microsporidie se
développe alors à ses dépens et par divisions produits de nouvelles spores.

Cryptomycota


Cryptomycètes, les champignons cachés, restés cachés pendant bien longtemps, jusqu'en 2011 : Cryptomycota,
M.D.M. Jones & T.A. Richards (emend. Karpov et Aleoshin 2014). Mais, comme bien souvent il n'y a rien de si bien
caché que ce que l'on a sous les yeux car c'est en1872 que Cornu a décrit Rozella allomycis qui vit en endoparasite
d'un autre champignon, Allomyces (Blastocladiellales, Chytridiomycota). Depuis on a décrit une vingtaine d'espèce
de Rozella on ne savait pas trop oú les classer, on le plaçait tout à fait à la base des Chytridiales, c'est à dire tout
à fait à la base de l'ensemble des champignons.

Plus récemment, des essais de recensement dans des milieux aquatiques par des techniques de biologie
moléculaires mettaient en évidence des organismes proches des champignons, et par des colorations en
fluorescence on est arrivé à observer de petites cellules (3 à 5 µm) flagellées à certains moments de leur cycle
(zoospores). En définitive ces organismes sont très proches des Rozella et se révèlent constituer un phylum
particulier ; qui contient certainement un très grand nombre de représentants.

Grâce aux Rozella on comprend mieux ces mystérieux champignons. L'enveloppe cellulaire des stades végétatifs
est dépourvue de chitine, caractère cependant fondamental chez tout champignon qui se respecte ! Chez Rosella
des zoospores uniflagellées, libres, se fixent sur l'hôte et injectent leur cytoplasme dans une de ses cellules. Là,
on pense qu'il phagocyte le cytoplasme de la cellule parasitée (mode de nutrition très différent de celui des
Eumycètes). Ensuite il s'enkyste en s'entourant d'une paroi chitineuse. Les phases de développement végétatives
sont bien dépourvues de chitine mais on la retrouve donc lorsque le parasite s'enkyste, il possède une chitine-
synthase typiquement fongique. On peut supposer qu'il existe quelque chose d'analogue chez les autres
Cryptomycètes, reste encore à le prouver... C'est surtout dans les milieux aquatiques que l'on a repéré ces
Cryptomycètes : eaux douces stagnantes ou courantes, sédiments côtiers ou océan et aussi dans des sols. Si les
Rozella sont parasites de champignons, Chytridiomycetes et Oomycètes (Saprolegniales), d'autres seraient connus
sur des algues planctoniques (Diatomées). Certains peuvent être des hyperparasites, ainsi la diatomée d'eau douce
Asterionella formosa héberge souvent la Chytridiale Zygorhizidium affluens parasitée à son tour par Rozella parva.
On voit donc qu'ils peuvent avoir un rôle écologique certain dans la régulation des populations de champignons
aquatiques ou d'algues planctoniques.

Aphelida


Les Aphelida, avec le genre Aphelidium sont connus depuis la fin du 19ème siècle, mais peu étudiés. On a décrit,
depuis, deux autres genres et une dizaine d'espèces et comme pour les Cryptomycètes on en détecte une grande
variété par leur signature moléculaire. Comme ces derniers ce sont des parasites intracellulaires mais, à leur
différence, ils s'attaquent exclusivement à des algues : Chlorophytes, Xanthophytes ou Bacillariophytes. La forme
de dispersion est différente suivant les genres, soit une zoospore flagellée (Aphelidium, Pseudaphelidium), soit
une cellule amiboïde pourvue d'un flagelle fonctionnel ou pas (Amoeboaphelidium). Dans tous les cas cet élément
se fixe sur l'hôte, perd son flagelle et par un tube qui traverse la paroi cellulaire d'une cellule de l'hôte y injecte
son contenu. Celui-ci forme un plasmode qui phagocyte alors le cytoplasme de la cellule parasitée dont il occupe
finalement tout le volume. Il devient plurinucléé, se divise en autant de cellules qui s'échappent par l'orifice de
pénétration pour aller se fixer sur d'autres algues. Dans certains cas, le plasmode peut s'entourer d'une paroi
propre constituant alors une forme de résistance.