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Les Basidiomycètes

Chapitre 5

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Les Basidiomycètes
lundi 12 novembre 2012, par Guy Durrieu




BASIDIOMYCOTINA

C'est l'ensemble dans lequel nous allons trouver la grande majorité des champignons qui intéressent les
mycophages et les mycologues amateurs et qui sont les mieux connus. Cependant pour ces derniers qui ont déjà
acquis de bonnes connaissances de leur systématique il va falloir réviser quelques certitudes !

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En premier lieu parce que il y a de multiples convergences de formes, de sorte que les termes classiques,

Dans la même rubrique

Hyménomycètes, Aphyllophorales, Gastéromycètes tout comme « Clavaire », « Hydne », « Polypore », ..., n'ont
plus qu'une valeur physionomique. De même que les distinctions entre Phragmobasidiés, Hétérobasidiés,
Homobasidiés sont moins strictes que ce que l'on pensait . Comme si, dès le début de leur évolution, les
Basidiomycètes ancestraux possédaient en puissance toutes ces possibilités morphologiques qui ont pu se révéler à
plusieurs reprises et de façon indépendante au cours de leur différenciation.

Les Holomycètes
Place des champignons
dans le règne vivant
Les Ascomycetes
Les Basidiomycetes
Les groupes de base

Et tout d'abord où se situe l'origine des Basidiomycètes ? La question ne paraît pas résolue. La plupart des analyses
phylogéniques montrent un enracinement commun avec les Ascomycètes quelque part dans les Zygomycètes. La
seule chose qui paraisse certaine est leur monophylie, c'est à dire une origine commune aux deux embranchements
actuels. Ce qui sépare en premier lieu les deux groupes est le type de cellule qui produit les spores reproductives,
ici c'est donc la baside qui produit des basidiospores externes, 4 presque toujours. A la différence de l'asque qui
ne montre que des variations de forme réduite, la baside présente des types morphologiques très variables.

Différents types de basides. 1 : Holobaside d'Agaricale. 2 : Holobaside réduite de Calocera. 3 : Hétérobaside
de Tulasnella avec épibasides. 4 : Hétérobaside de Tremella divisée longitudinalement. 5 : Phragmobaside
d'Auricularia. 6 : Phragmobasides de Puccinia issues d'une téliospore (probaside)

Les résultats récents sur les ultrastructures (en particulier les pores intercellulaires) et en biologie moléculaires ont
permis de dégager trois grands ensembles. Une première divergence sépare les Uredinomycotina de tous les autres
Basidiomycètes. La deuxième branche se subdivise elle même en deux, les Ustilaginomycotina d'une part, les
Agaricomycotina de l'autre.


Pucciniomycotina

(Uredinomycotina)


Plus de 8000 espèces décrites, dont la majeure partie appartiennent à l'ordre des Pucciniales (les Rouilles des
végétaux). En dehors des phytoparasites, il existe aussi des mycoparasites, des parasites d'insectes et des
saprotrophes. Certaines espèces sont levuriformes, la présence de basidiocarpes est exceptionnelle.

PUCCINIOMYCETES (Urédinomycètes)

Ce sont tous des parasites, ils possèdent une phragmobaside le plus souvent issue d'une téliospore.

Pucciniales (Urédinales).

Les Rouilles des végétaux ont un cycle complexe dans lequel, en plus de la forme parfaite (téliospores), on peut
observer des organes sexués (spermogonies) et des anamorphes de multiplication, successivement : écies (écidies)
donnant les éciospores puis urédo produisant les urédospores. La baside naît d'une téliospore qui joue souvent un
rôle de conservation (voir figure basides nº6). Beaucoup sont hétéroxènes, c'est à dire qu'elles accomplissent leur
cycle sur 2 plantes appartenant à des familles différentes. L'exemple classique est celui de la rouille noire du blé,
Puccinia graminis dont la phase écidienne est hébergée par des Berberis et la phase urédotélienne par des
Graminées.


Ecies de Puccinia sp. sur Clematis

Ce cycle peut être plus ou moins réduit par disparition d'une ou plusieurs phases jusqu'à ne comporter que des
téliospores comme chez Puccinia malvacearum. Les rouilles ont une grande importance économique en raison des
dégâts qu'elles provoquent sur les cultures, céréales (Puccinia), légumineuses (Uromyces), florales (Phragmidium
sur rosiers), caféier (Hemileia)...

Trois autres ordres sont à citer pour leur curieuse biologie.

Helicobasidiales Ont d'abord une phase haploïde parasites dans les écies de Pucciniales (Tuberculina) et après
fécondation. sur les racines de plantes pendant leur dicaryophase.

Septobasidiales Elles vivent en symbiose avec des cochenilles. Elles forment des croûtes à la surface des écorces,
abritant ainsi des colonies de cochenilles dont elles parasitent un certain nombre d'individus.

Platygloelales A noter encore avec Eocronartium et Jola parasites des mousses aux minuscules fructifications
clavarioïdes.

CYSTOBASIDIOMYCETES, AGARICOSTILBOMYCETES

Ces classes réunissent essentiellement des champignons totalement ou partiellement levuriformes.

MICROBOTRYOMYCETES

Principalement représentés par les Microbotryales, phytoparasites dont beaucoup d'espèces se localisent dans les
anthères des fleurs. Etaient classées avec les Ustilaginales (les Charbons) en raison de leurs téliospores sphériques,
plus ou moins ornementées ressemblant à celles de ces champignons. Leurs basidiospores germent en donnant une
forme levure. Exemple Microbotryum violaceum = Ustilago violaca dans les anthères de certaines Caryophyllacées.


Microbotryum dianthorum

MIXIOMYCETES

Une seule espèce, Mixia osmundae, qui mérite d'être citée car elle a d'abord été décrite comme un Ascomycète.

Ustilaginomycotina

Réunissent près de 1500 espèces de parasites des végétaux. Beaucoup possèdent des téliospores et une phase haploïde levuriforme.

USTILAGINOMYCETES

Ce sont les « Charbons » dont l'importance économique est loin d'être négligeable, charbon du blé (Ustilago tritici), du maïs (Ustilago
maydis
) par exemple. Leur sporulation constitue des amas (sores) de téliospores le plus
souvent de couleur foncée. Ces spores sont libérées par éclatement des tissus de l'hôte. Leur germination donne
une phragmobaside. Deux ordres : Ustilaginales surtout parasites sur Graminées et Cypéracées.

Ustilago maidis

Urocystales sur diverses Mono et Dicotylédones (Urocystis ficariae sur Ranunculus ficaria).

EXOBASIDIOMYCETES

Se différencie des précédents par la prèsence d'une holobaside. On y trouve des champignons produisant ou non
des téliospores.

Tilletiales Avec des téliospores de couleur sombre qui, pour la plupart, se développent dans les ovaires de
Graminées (Tilletia caries, la carie du blé).


EntylomatalesLes téliospores sont peu ou pas colorées
et dispersées dans les parenchymes foliaire de l'hôte.
Exemple le très commun Entyloma ficariae.

Doassansiales Elles se distinguent principalement des
précédentes par l'agglomération des téliospores en
masse. Elles parasitent surtout des plantes aquatiques.

Exobasidiales Il n'y a pas de téliospores et les basides
sont produites le plus souvent à la surface des organes
parasités, feuilles principalement, qui sont plus ou
moins profondément déformés, l'exemple type est
Exobasidium rhododendri qui produit de grosses galles
vivement colorées sur le feuillage des Rhododendrons.

Exobasidium rhododendri

Microstromatales et Georgesfischeriales ne regroupent qu'un petit nombre d'espèces.

ENTORRHIZOMYCETES

Groupe très réduit (un seul genre, Entorrhiza) qui se
distingue par des téliospores se différenciant
à l'intérieur des cellules vivantes dans les tissus des
racines de l'hôte . Ces téliospores germent sans donner
de baside extérieure mais en se cloisonnant et seuls 4
stérigmates émergent. Leur rattachement traditionnel
aux Ustilaginomycotina, basé sur leur parasitisme, est
douteux, certaines analyses les font apparaître à la
base de l'ensemble des Basidiomycètes.



Agaricomycotina

Ils comprennent le tiers des espèces décrites de champignons et l'énorme majorité de celles qui intéressent le plus
les mycologues amateurs. A part quelques unités, c'est parmi eux que l'on trouve les espèces comestibles, et aussi
des plus toxiques. De plus leur importance écologique et économique est considérable. En tant que mycorhiziens ils
contribuent à la croissance et au maintien d'une grande partie des forêts mondiales et par là à la production de
biomasse, bois en particulier. Bois que bon nombre d'autres se chargent ensuite de détruire. Quelques font l'objet
d'une culture et d'un commerce intensifs. Leur classification traditionnelle basée sur la structure de la baside
(hétéro ou holobaside), le type de basidiocarpe, d'hyménium... a été profondément bouleversée. Les recherches
phylogénétiques basées aujourd'hui non plus sur un seul mais sur plusieurs fragment de génome donnent des
résultats relativement solides. Il semble donc que l'on puisse accepter trois ensembles (classes) d'importances
inégales, Agaricomycètes, Dacrymycètes et Trémellomycètes.

TREMELLOMYCETES

C'est la classe qui paraît la plus proche de la souche commune des Basidiomycota. Les basides sont tétracellulaires
avec des cloisons plus ou moins complètes disposées longitudinalement ou obliquement (voir figure basides nº4).
Les basidiocarpes (quand ils sont présents) sont gélatineux. La phase haploïde est levuriforme.

Trémellales sont typiquement représentées par l'espèce commune Tremella mesenterica, c'est un mycoparasite
de Peniophora qui se rencontre sur bois mort. Il existe beaucoup d'autres espèces parasites sur des basidiomycètes
ou des Ascomycètes lignivores y compris des Lichens. Leur basidiome peut être très réduit.

Filobasidiales ne produisent pas de basidiocarpe. Ces champignons sont surtout connus par leurs formes levures :
Cryptococcus. L'une d'elle, C. neoformans, est un pathogène humain, très dangereux pour les immunodéficients.

DACRYMYCETES

Petit ensemble de d'espèces à basidiocarpes gélatineux de faible taille. La baside est unicellulaire prolongée de
deux longs srérigmates qui lui donnent un aspect fourchu (voir figure basides nº2), holobaside, hétérobaside ? C'est
comme l'on voudra ! Ce sont des décomposeurs de cellulose (pourritures brunes).

Un seul ordre, Dacrymycétales, exemples : Dacrymyces, Calocera.

AGARICOMYCETES

Parmi tout une série d'ordres dont les relations ne sont pas encore bien clairement définies se détachent deux
ensembles auxquels on donne le rang de sous-classes, les Agaricomycétidées et les Phallomycétidées. Restent un
certain nombre d'ordres pour lesquels il est encore difficile d'assigner une place exacte dans une phylogénie
générale. Un ensemble se trouve près de la racine des Agaricomycètes. Ce sont d'une part des hétérobasidiés,
Sébacinales et Auriculariales et d'autre part des holobasidiées, Cantharellales.

Sébacinales aux basidiomes réduits ou nuls avec basides renflées, subdivisées longitudinalement et surmontées de
4 épibasides allongées.. Elles jouent un rôle, longtemps méconnu mais important, dans la mycorhization de
nombreuses plantes comme les Orchidées ou les Ericacées.

Auriculariales, elles possèdent des basidiocarpes gélatineux, leurs basides sont typiquement cloisonnées
transversalement (figure basides nº5). Les genres Auricularia et Exidia sont bien connus.

Cantharellales, homobasidiées, comprennent les Cantharellus, Craterellus et aussi Hydnum, Clavulina. Le sort des
Tulasnellales, aux basides de forme particulière (figure basides nº3), n'est pas résolu, pour les uns cela reste un
ordre distinct alors que certaines analyses les incluent dans les Cantharellales.

Le deuxième ensemble est constitué de champignons homobasidiés, très souvent lignicoles aux basidiomes de
consistance coriace, parfois réduits « croutes ». On peut citer :

Corticiales Polyporales : Polyporus, Fomitopsis, Laetiporus Hyménochaetales : Coltricia, Inonotus, Phellinus Téléphorales :Telephora

PHALLOMYCETIDEES

Elles ne correspondent pas exactement aux ex Gastéromycètes car ce regroupement concerne aussi des
champignons qui n'y étaient pas inclus et en exclu au contraire d'autres.

Phallales. Les basidiospores baignent dans une gléba mucilagineuse à odeur puissante (dispersion entomophile) (Phallus, Mutinus, Clathrus...) Gomphales. Réunissent avec les Gomphus, des types aux morphologies très diverses : coraloïde (Ramaria), en massue (Clavariadelphus), hypogée (Gautiera)...

De plus deux nouveaux ordres sont créés :

Géastrales pour les familles des Géastracées, Sclerogastracées et Sphaerobolaceae

Hystérangiales, essentiellement hypogées.

AGARICOMYCETIDEES

Nous voici au cœur de l'essentiel de la matière des atlas de terrain, de ce qui intéresse le plus l'amateur
de champignons.

Russulales. Suivant les auteurs cet ordre est souvent considéré comme un groupe frère des autres
Agaricomycetidées. La famille des Russulacées est évidemment bien connue : Russula, Lactarius constituent une
part importante de la flore de nos sous bois. Oui mais, certaines espèces tropicales sont annelées ou ressemblent à
des pleurotes tandis que des formes souterraines (Gymnomyces, Macowanites, Zelleromyces) viennent se loger au
sein même de ces deux genres qui sont eux mêmes paraphylétiques. En effet les Russules du sous-genre Compacta
sont plus proches des Lactaires blancs (L. piperatus ...) que des autres Russules.
Et puis la biologie moléculaire a révélé des parentés à priori peu évidentes avec d'autres familles :
Peniophoracées, Auriscalpiacées, Hericiacées, Stéréacées.... Ainsi sont inclus dans les Russulales des genres comme
Albatrellus, Amylostereum, Artomyces, Auriscalpium, Hericium, Heterobasidion, Peniophora, Stereum. A noter
que ces regroupements ne correspondent pas uniquement à des données biomoléculaires, on trouve de façon
presque générale chez ces champignons des spores amyloïdes et des lacticifères.

Agaricales. C'est l'essentiel des champignons lamellés mais pas seulement.car il y a aussi des formes gastroïdes ou
clavarioïdes.. On peut y distinguer 5 clades (rameaux) principaux :
Plutéoïdes : Plutéacées, Amanitacées, Pleurotacées.
Hygrophoroïdes : Hygrophoracées, Ptérulacées, Typhulacées.
Marasmioïde : Marasmiacées, Omphalotacées, Schizophyllacées...
Agaricoïdes : Agaricacées (inclus Lycoperdon), Strophariacées, Inocybacées
Cortinariacées... et d'autres formes gastroïdes : Nidulariacées, Hymenogastracées.
Tricholomatoïdes : Tricholomatacées, Lyophyllacées, Entolomatacées, Mycenacées...

Bolétales. On sait déjà qu'ils ne s'agit pas uniquement de formes charnues à hymenium poré. Ici aussi la biologie
moléculaire apporte des précisions mais qui méritent encore d'être approfondies. On distingue un certain nombre
de lignées bien individualisées (sous-ordres ou familles) :
Boletinées, famille des Boletacées autour des genres Boletus, Xerocomus, Porphyrellus, Chalciporus,
Phylloporus...

Suillinées : Suillacées Suillus, Gomphidiacées Gomphidius, Chroogomphus, Rhizopogonacées Rhizopogon.
Paxillinées : Paxillus, Melanogaster...
Sclerodermatinées : Gyroporus, Scleroderma, Calostoma, Pisolithus.
Hygrophoropsidacées : Hygrophoropsis.
Serpulaceae : Serpula
Coniophoracées : Coniophora.

Bibliographie

Spatafora J. W., Hugues K. W. & M. Blackkwell Eds. 2006 A phylogeny for Kingdom Fungi, Deep hypha issue.
Mycologia 98 (6) : 829-1103. 24 articles par plus de 150 auteurs.

Hibbett D. S. & 66 autres auteurs. 2007 A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol ; Res. 111
(5) : 509-548.
Nuhn E., M. Binder, A. F. S. Taylor, R. E. Halling & D. S. Hibbet(2013) Phylogenetic overview of the Boletinae.
Fungal Biol. 117 : 479-511