Association Mycologique de Toulouse
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En premier lieu parce que il y a de multiples convergences de formes, de sorte que les termes classiques, | Dans la même rubrique |
Hyménomycètes, Aphyllophorales, Gastéromycètes tout comme « Clavaire », « Hydne », « Polypore », ..., n'ont plus qu'une valeur physionomique. De même que les distinctions entre Phragmobasidiés, Hétérobasidiés, Homobasidiés sont moins strictes que ce que l'on pensait . Comme si, dès le début de leur évolution, les Basidiomycètes ancestraux possédaient en puissance toutes ces possibilités morphologiques qui ont pu se révéler à plusieurs reprises et de façon indépendante au cours de leur différenciation. |
Les Holomycètes |
Et tout d'abord où se situe l'origine des Basidiomycètes ? La question ne paraît pas résolue. La plupart des analyses phylogéniques montrent un enracinement commun avec les Ascomycètes quelque part dans les Zygomycètes. La seule chose qui paraisse certaine est leur monophylie, c'est à dire une origine commune aux deux embranchements actuels. Ce qui sépare en premier lieu les deux groupes est le type de cellule qui produit les spores reproductives, ici c'est donc la baside qui produit des basidiospores externes, 4 presque toujours. A la différence de l'asque qui ne montre que des variations de forme réduite, la baside présente des types morphologiques très variables. |
Différents types de basides. 1 : Holobaside d'Agaricale. 2 : Holobaside réduite de Calocera. 3 : Hétérobaside de Tulasnella avec épibasides. 4 : Hétérobaside de Tremella divisée longitudinalement. 5 : Phragmobaside d'Auricularia. 6 : Phragmobasides de Puccinia issues d'une téliospore (probaside) Les résultats récents sur les ultrastructures (en particulier les pores intercellulaires) et en biologie moléculaires ont permis de dégager trois grands ensembles. Une première divergence sépare les Uredinomycotina de tous les autres Basidiomycètes. La deuxième branche se subdivise elle même en deux, les Ustilaginomycotina d'une part, les Agaricomycotina de l'autre. |
Pucciniomycotina (Uredinomycotina)
Plus de 8000 espèces décrites, dont la majeure partie appartiennent à l'ordre des Pucciniales (les Rouilles des |
Ecies de Puccinia sp. sur Clematis
Ce cycle peut être plus ou moins réduit par disparition d'une ou plusieurs phases jusqu'à ne comporter que des |
Microbotryum dianthorum |
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Ustilaginomycotina |
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Réunissent près de 1500 espèces de parasites des végétaux. Beaucoup possèdent des téliospores et une phase USTILAGINOMYCETES Ce sont les « Charbons » dont l'importance économique est loin d'être négligeable, charbon du blé (Ustilago tritici), du maïs (Ustilago maydis ) par exemple. Leur sporulation constitue des amas (sores) de téliospores le plus souvent de couleur foncée. Ces spores sont libérées par éclatement des tissus de l'hôte. Leur germination donne une phragmobaside. Deux ordres : Ustilaginales surtout parasites sur Graminées et Cypéracées. |
Ustilago maidis Urocystales sur diverses Mono et Dicotylédones (Urocystis ficariae sur Ranunculus ficaria). EXOBASIDIOMYCETES Se différencie des précédents par la prèsence d'une holobaside. On y trouve des champignons produisant ou non des téliospores. Tilletiales Avec des téliospores de couleur sombre qui, pour la plupart, se développent dans les ovaires de Graminées (Tilletia caries, la carie du blé). |
EntylomatalesLes téliospores sont peu ou pas colorées et dispersées dans les parenchymes foliaire de l'hôte. Exemple le très commun Entyloma ficariae. Doassansiales Elles se distinguent principalement des précédentes par l'agglomération des téliospores en masse. Elles parasitent surtout des plantes aquatiques. Exobasidiales Il n'y a pas de téliospores et les basides sont produites le plus souvent à la surface des organes parasités, feuilles principalement, qui sont plus ou moins profondément déformés, l'exemple type est Exobasidium rhododendri qui produit de grosses galles vivement colorées sur le feuillage des Rhododendrons. Microstromatales et Georgesfischeriales ne regroupent qu'un petit nombre d'espèces. ENTORRHIZOMYCETES Groupe très réduit (un seul genre, Entorrhiza) qui se distingue par des téliospores se différenciant à l'intérieur des cellules vivantes dans les tissus des racines de l'hôte . Ces téliospores germent sans donner de baside extérieure mais en se cloisonnant et seuls 4 stérigmates émergent. Leur rattachement traditionnel aux Ustilaginomycotina, basé sur leur parasitisme, est douteux, certaines analyses les font apparaître à la base de l'ensemble des Basidiomycètes. |
Agaricomycotina |
Ils comprennent le tiers des espèces décrites de champignons et l'énorme majorité de celles qui intéressent le plus les mycologues amateurs. A part quelques unités, c'est parmi eux que l'on trouve les espèces comestibles, et aussi des plus toxiques. De plus leur importance écologique et économique est considérable. En tant que mycorhiziens ils contribuent à la croissance et au maintien d'une grande partie des forêts mondiales et par là à la production de biomasse, bois en particulier. Bois que bon nombre d'autres se chargent ensuite de détruire. Quelques font l'objet d'une culture et d'un commerce intensifs. Leur classification traditionnelle basée sur la structure de la baside (hétéro ou holobaside), le type de basidiocarpe, d'hyménium... a été profondément bouleversée. Les recherches phylogénétiques basées aujourd'hui non plus sur un seul mais sur plusieurs fragment de génome donnent des résultats relativement solides. Il semble donc que l'on puisse accepter trois ensembles (classes) d'importances inégales, Agaricomycètes, Dacrymycètes et Trémellomycètes. TREMELLOMYCETES C'est la classe qui paraît la plus proche de la souche commune des Basidiomycota. Les basides sont tétracellulaires avec des cloisons plus ou moins complètes disposées longitudinalement ou obliquement (voir figure basides nº4). Les basidiocarpes (quand ils sont présents) sont gélatineux. La phase haploïde est levuriforme. Trémellales sont typiquement représentées par l'espèce commune Tremella mesenterica, c'est un mycoparasite de Peniophora qui se rencontre sur bois mort. Il existe beaucoup d'autres espèces parasites sur des basidiomycètes ou des Ascomycètes lignivores y compris des Lichens. Leur basidiome peut être très réduit. Filobasidiales ne produisent pas de basidiocarpe. Ces champignons sont surtout connus par leurs formes levures : Cryptococcus. L'une d'elle, C. neoformans, est un pathogène humain, très dangereux pour les immunodéficients. DACRYMYCETES Petit ensemble de d'espèces à basidiocarpes gélatineux de faible taille. La baside est unicellulaire prolongée de deux longs srérigmates qui lui donnent un aspect fourchu (voir figure basides nº2), holobaside, hétérobaside ? C'est comme l'on voudra ! Ce sont des décomposeurs de cellulose (pourritures brunes). Un seul ordre, Dacrymycétales, exemples : Dacrymyces, Calocera. AGARICOMYCETES Parmi tout une série d'ordres dont les relations ne sont pas encore bien clairement définies se détachent deux ensembles auxquels on donne le rang de sous-classes, les Agaricomycétidées et les Phallomycétidées. Restent un certain nombre d'ordres pour lesquels il est encore difficile d'assigner une place exacte dans une phylogénie générale. Un ensemble se trouve près de la racine des Agaricomycètes. Ce sont d'une part des hétérobasidiés, Sébacinales et Auriculariales et d'autre part des holobasidiées, Cantharellales. Sébacinales aux basidiomes réduits ou nuls avec basides renflées, subdivisées longitudinalement et surmontées de 4 épibasides allongées.. Elles jouent un rôle, longtemps méconnu mais important, dans la mycorhization de nombreuses plantes comme les Orchidées ou les Ericacées. Auriculariales, elles possèdent des basidiocarpes gélatineux, leurs basides sont typiquement cloisonnées transversalement (figure basides nº5). Les genres Auricularia et Exidia sont bien connus. Cantharellales, homobasidiées, comprennent les Cantharellus, Craterellus et aussi Hydnum, Clavulina. Le sort des Tulasnellales, aux basides de forme particulière (figure basides nº3), n'est pas résolu, pour les uns cela reste un ordre distinct alors que certaines analyses les incluent dans les Cantharellales. Le deuxième ensemble est constitué de champignons homobasidiés, très souvent lignicoles aux basidiomes de consistance coriace, parfois réduits « croutes ». On peut citer : Corticiales Polyporales : Polyporus, Fomitopsis, Laetiporus Hyménochaetales : Coltricia, Inonotus, Phellinus Téléphorales :Telephora PHALLOMYCETIDEES Elles ne correspondent pas exactement aux ex Gastéromycètes car ce regroupement concerne aussi des champignons qui n'y étaient pas inclus et en exclu au contraire d'autres. Phallales. Les basidiospores baignent dans une gléba mucilagineuse à odeur puissante (dispersion entomophile) (Phallus, Mutinus, Clathrus...) Gomphales. Réunissent avec les Gomphus, des types aux morphologies très diverses : coraloïde (Ramaria), en massue (Clavariadelphus), hypogée (Gautiera)... De plus deux nouveaux ordres sont créés : Géastrales pour les familles des Géastracées, Sclerogastracées et Sphaerobolaceae Hystérangiales, essentiellement hypogées. AGARICOMYCETIDEES Nous voici au cœur de l'essentiel de la matière des atlas de terrain, de ce qui intéresse le plus l'amateur de champignons. Russulales. Suivant les auteurs cet ordre est souvent considéré comme un groupe frère des autres Agaricomycetidées. La famille des Russulacées est évidemment bien connue : Russula, Lactarius constituent une part importante de la flore de nos sous bois. Oui mais, certaines espèces tropicales sont annelées ou ressemblent à des pleurotes tandis que des formes souterraines (Gymnomyces, Macowanites, Zelleromyces) viennent se loger au sein même de ces deux genres qui sont eux mêmes paraphylétiques. En effet les Russules du sous-genre Compacta sont plus proches des Lactaires blancs (L. piperatus ...) que des autres Russules. Peniophoracées, Auriscalpiacées, Hericiacées, Stéréacées.... Ainsi sont inclus dans les Russulales des genres comme Albatrellus, Amylostereum, Artomyces, Auriscalpium, Hericium, Heterobasidion, Peniophora, Stereum. A noter que ces regroupements ne correspondent pas uniquement à des données biomoléculaires, on trouve de façon presque générale chez ces champignons des spores amyloïdes et des lacticifères. Agaricales. C'est l'essentiel des champignons lamellés mais pas seulement.car il y a aussi des formes gastroïdes ou clavarioïdes.. On peut y distinguer 5 clades (rameaux) principaux : Bolétales. On sait déjà qu'ils ne s'agit pas uniquement de formes charnues à hymenium poré. Ici aussi la biologie moléculaire apporte des précisions mais qui méritent encore d'être approfondies. On distingue un certain nombre de lignées bien individualisées (sous-ordres ou familles) : Phylloporus... |
Bibliographie |
Mycologia 98 (6) : 829-1103. 24 articles par plus de 150 auteurs. (5) : 509-548. Fungal Biol. 117 : 479-511 |